Volumen. 2, Nº 3, Diciembre 2018 – Mayo 2019
Fernández-Cadena et al. Uso de microsatélites en Rhodnius ecuadoriensis
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Uso de microsatélites en Rhodnius ecuadoriensis para determinar
estructura poblacional y patrones de migración en el Ecuador
Use of microsatellites in Rhodnius ecuadoriensis to determine populaon
structure and migraon paerns in Ecuador
Resumen
El entender el comportamiento migratorio de triatominos entre los ambientes silvestres hacia zonas habitadas es
crucial para la lucha contra la Enfermedad de Chagas. Los marcadores basados en ADN muestran ventaja para de-
sarrollar dicho fenómeno especícamente la plascidad en microsatélites, que en un principio fueron desarrollados
para estudiar a Rhodnius pallescens y que posteriormente mostraron ser efecvos en Rhodnius ecuadoriensis. En
donde no solamente su análisis es congruente con el origen evoluvo de la clina pallescens-colombiensis-ecuado-
riensis, sino que además permite observar patrones de migración en R. ecuadoriensis dentro de las provincias del
Ecuador. La migración humana está relacionada directamente con la de los insectos, dicho movimiento se puede
constatar en la homogeneidad que existe entre los triatominos encontrados en Loja con aquellos ubicados en Ma-
nabí.
Palabras Clave: Rhodnius ecuadoriensis, genéca de poblaciones, enfermedad de Chagas, Microsatélites.
Abstract
Understanding the migratory behavior of triatominae (insects) between wild environments towards inhabited areas
is crucial for avoiding the spread of Chagas disease. The DNA based markers show an advantage in developing this
phenomenon, specically microsatellite-based markers, which were inially developed to study Rhodnius palles-
cens and subsequently proved to be eecve in Rhodnius ecuadoriensis. Its analysis is not only consistent with the
evoluonary origin of the clina pallescens- colombiensis- ecuadoriensis, but it also allows observing paerns of mi-
graon in R. ecuadoriensis within the provinces of Ecuador. Human migraon is directly related to that of the insects,
this movement can be seen in the homogeneity that exists between the bugs found in Loja with those located in
Manabí.
Keywords: Rhodnius ecuadoriensis, populaon genecs, Chagas disease, Microsatellites.
Juan Carlos, Fernández-Cadena*; Derly, Andrade-Molina
(Recibido: abril 1-2018, Aceptado: julio 2- 2018)
Universidad de Especialidades Espíritu Santo, Samborondón, Guayaquil-Ecuador
*E-mail: fernandezjuan@uees.edu.ec
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INTRODUCCIÓN
La Enfermedad de Chagas (EC) es una
parasitosis ocasionada por el protozoo
flagelado Trypanosoma cruzi y transmitida
por insectos hematófagos de la subfamilia
Triatominae (1) conformada por 22 géneros
(2) y de los que se destacan: Rhodnius,
Triatoma y Panstrongylus (1,3). La
enfermedad es endémica en 21 países de
sur y centro América, afectando a 6 millones
de personas anualmente. Recientemente
reportada en Canadá, Europa, Estados
Unidos y algunas ciudades del pacifico Oeste
debido a la migración de personas infectadas
(4). Actualmente, cerca de 70 millones de
personas viven en áreas de riesgo de contraer
esta enfermedad, de las cuales el 20% de
éstas viven en el área andina (Venezuela,
Colombia, Ecuador y Perú) (3).
A lo largo de la historia esta patología de
antropozoonosis crónicas se ha considerado
como unas de las enfermedades con mayor
impacto socioeconómico dado que entre
el 30 y el 40% de los pacientes infectados
evoluciona en formas graves de cardiopatía
o mega formaciones digestivas (5). En el caso
particular de Ecuador, alrededor de 33500
pacientes sufren la fase crónica sintomática
de la enfermedad, traduciéndose a una
inversión económica que alcanzan los 23
millones de dólares (1).
El vector más importante en la transmisión
de la enfermedad en Ecuador es Triatoma
dimidiata, introducida probablemente
de manera artificial al país. Sin embargo,
Rhodnius ecuadoriensis actúa como vector
primario en los valles interandinos de Loja
y El Oro, y como vector secundario en zonas
de la costa (Manabí) (6). Insectos silvestres
habitan en a copa de palmeras, especialmente
de la especie Phytelephas aequatorialis (3).
Es necesario recalcar la importancia de R.
ecuadoriensis en la transmisión vectorial de
la enfermedad de Chagas ya que se reporta
su presencia en 5 provincias de las 24 en
Ecuador, siendo éstas las que presentan
mayor actividad antropogénica (7).
Uno de los principales problemas en el
control vectorial de triatominos es la
recolonización de los insectos entre el hábitat
silvestre o peridoméstico hacia el ambiente
doméstico, entendiendo el proceso de
domesticación como la colonización de estos
insectos dentro de domicilios humanos y
una población peridoméstica como insectos
que habitan los alrededores de la vivienda
hasta una distancia de aproximadamente
200 metros, estos dos últimos casos implican
una mayor interacción de insecto-humano;
mientras que en una población silvestre esta
relación es casi nula dado que los insectos se
encuentran alejados de la vivienda (8).
Durante el proceso de domesticación se
aprecian simplificaciones morfológicas,
observándose reducciones en el promedio
del tamaño corporal, esta reducción se
aprecia en las especies pertenecientes a la
clina pallescens -colombiensis -ecuadoriensis,
siendo R. pallescens la de mayor tamaño, R.
colombiensis la segunda, y finalmente R.
ecuadoriensis la de menor tamaño (9). La
reducción de tamaño entre R. ecuadoriensis
es notoria entre los insectos de la parte norte
y central (14 mm) frente a los del sur del
Ecuador (11 mm) (10).
El analizar la estructura genética de
poblaciones con respecto al flujo de genes
permite determinar el movimiento de los
triatominos entre los mencionados hábitats,
este estudio busca determinar la historia
evolutiva dentro de la tribu Rhodniini
haciendo énfasis en la evolución de R.
ecuadoriensis con respecto a su hábitat y
cercanía con asentamientos humanos
utilizando marcadores moleculares de
microsatélites.
METODOLOGÌA
Área de estudio
Se escogieron dos provincias de estudio
para el presente trabajo, poblaciones de R.
ecuadoriensis ubicados en Manabí fueron
comparadas con aquellos encontrados al
sur del país en Loja. La recolección de los
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insectos domésticos se realizó dentro de
viviendas (Loja- Quilanga y Manabí- Lodana),
así también en ambientes peridomésticos
(Manabí -Santa Ana) cerca de animales de
corral y madrigueras de roedores. En el caso
del ambiente silvestre se orientó hacia nidos
de animales silvestres (Manabí-Alhajuela).
Extracción de ADN y reacción en cadena de
la polimerasa (PCR)
El ADN genómico se extrajo en diferentes
fechas por lo que se utilizaron distintos
protocolos de extracción a partir de las patas
de cada insecto previamente conservadas
en etanol 70%, para 64 insectos se utilizó
el método de Salting Out (11), 15 mediante
Grind Buffer (12) y en 10 muestras se había
realizado previamente la extracción mediante
el kit de AquaPure Genomic de BIORAD®.
Cada muestra de ADN fue resuspendida en
50 μl de agua destilada desionizada (13)
y almacenadas a -20ºC para posteriores
análisis.
Amplificación de microsatélites
Diez loci microsatélites fueron seleccionados
a partir de las bases de datos publicadas para
R. pallescens (14) (Tabla 1), el volumen final
para cada reacción es de 12.5 µl conteniendo
20 ng de ADN aproximadamente, 0.2 mM de
Adicional a esto, se analizó una población de
insectos que permanecieron en condiciones
controladas (alimentación aviar semanal,
humedad y temperatura constantes) de
insectario durante 9 años previo a la
investigación, estos originalmente fueron de
Manabí -Portoviejo (Figura 1).
Figura 1. Distribución de Rhodnius ecuadoriensis en el Ecuador y sitios de muestreo de los
insectos analizados: 1) Doméstico – Lodana, 2) Silvestre – Alhajuela y 3) Peridoméstico - Santa
Ana en la provincia de Manabí. 4) Peridoméstico -Quilanga en la provincia de Loja
dNTPs, 1.5 mM de MgCl2, 12.5 pmol de cada
primer (el iniciador directo marcado con
fluoresceína), 0.625 U/µl de Taq Polimerasa.
La amplificación se llevó a cabo bajo las
siguientes condiciones: 94°C por 3 minutos,
30 ciclos de 30 segundos a 94°C, 58°C por
30 segundos, 72°C por 30 segundos y una
extensión final de 72°C por 10 minutos. El
producto obtenido fue leído por medio de
secuenciación por electroforesis capilar en
MACROGEN® y los alelos fueron medidos
utilizando el programa Genescan.
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Tabla 1. Loci de microsatélites utilizados en R. pallescens
R. pallescens (Harry et al. 1998) R. pallescens (Harry et al. 1998)
Locus
Tamaño del
producto de
PCR (PB)
Alelos
Frecuencia
del alelo más
común
Tamaño del
producto de
PCR (PB)
Alelos
Frecuencia
del alelo más
común
L3 88 - 113 11 0.318 (91) 68 - 88 11 0,35 (83)
L9 277 - 297 8 0.408 (279) 236 -271 13 0,28 (266)
L13 166-175 6
0.397 (168)
160 - 170 9 0,47 ( 164)
0.382 (174)
L17 98-170 20 0.347 (123) 117 -170 12 0,61 (154)
L25 161-166 5 0.342 (162) 147 - 164 4 0,85 (163)
L33* 177-195 9
0,386 (183)
N/A N/A N/A
0,329 (177)
L43 114-135 8 0.309 (207) 124 - 183 24 0,16 (178)
L47 120-124 2 0.803 (120) 108 - 122 15 0,36 (119)
L50 205-269 16 0.162 (130) 64-98 10 0,67 (90)
L58 86-99 5 0.528 (91) 72 - 187 11 0,70 (82)
Análisis de datos
Estudio de poblaciones individuales
La frecuencia alélica (15) corresponde a
la frecuencia relativa de un alelo en una
población determinada y fue calculada con
GENODIVE (16). Un alelo privado es aquel
localizado de manera exclusiva en una sola
población, estos fueron) determinados
por CONVERT (17). El equilibrio de Hardy-
Weinberg (EHW) se calculó en todas las
poblaciones utilizando el método de
aleatorización de cadenas ocultas de
Markov modificado por (18) utilizando el
programa Fstat (19). La tasa de reproducción
in situ existente en cada población fue
determinado mediante el cálculo de los
valores de heterocigosidad observada (Ho)
y heterocigosidad esperada (He) mediante
el programa Arlequin V3.1 (20). De igual
manera se determinó el índice de endogamia
(Fis) utilizando el programa Genetix (21)
Para disminuir la tasa de error por amplificación
de microsatélites y la generación de alelos
nulos junto a posteriores falsos homocigotos,
que son problemáticos para cualquier
análisis de estructura poblacional). Se realizó
una corrección de alelos nulos utilizando el
programa freeNA (22).
Estudio de estructura poblacional
El grado de diferencia entre las frecuencias
de cada subpoblación (Fst) y número de
migrantes (Nm) fueron determinados por
medio de Genetix (21), estos valores son
estimaciones indirectas del flujo genético y
la migración entre poblaciones. El análisis
molecular de varianza (AMOVA) se analizó
mediante una matriz de distancias euclidiana,
por medio de GENODIVE (16).
Con el fin de determinar la estructura
poblacional se utilizó el programa
STRUCTURE V2.2 (23) el cual por medio de
un modelo de agrupación en clusters, se
asigna a los individuos en las poblaciones. El
modelo asume un número desconocido de
poblaciones (K), caracterizada por un grupo
de frecuencias alélicas para cada locus.
Los individuos son asignados de manera
probabilística a cada población, o de manera
parcial entre dos o más.
Resultados
Poblaciones individuales
Un total de 89 insectos fueron recolectados
en el Ecuador, tanto la ubicación geográfica
y el número de insectos por sitio se
encuentran descritos en la tabla 2. De los
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Tabla 3. EHW para las poblaciones de R. ecuadoriensis en Ecuador
Tabla 2. Generalidades Geográficas y análisis de poblaciones inviduales de R. ecuadoriensis.
Nl = Loci analizados, Lp = Loci polimórficos, Lm = Loci monomórficos, AP = Alelos Privados, H
o
= Media Heterocigocidad
observada, H
e
= Media Heterocigocidad esperada, F
is
= Indice de Endogamia
diez marcadores basados en secuencias de
microsatélites descritas para R. pallescens
(14), nueve pudieron ser amplificados
en R. ecuadoriensis. El número de alelos
encontrados para cada población, la
frecuencia de alelo más común y el tamaño
de producto de PCR esperado, muestran
resultados similares entre R. pallescens y R.
ecuadorienesis. Exceptuando L58, el resto de
los microsatélites presentan un tamaño de
amplificación de PCR dentro del mismo rango,
Los índices de heterocigosidad observada
(Ho) son superiores a los de heterocigosidad
esperada (He), mientras que el índice de
endogamia es elevado en el ambiente
peridoméstico de Manbí (0,57) y el menor
valor se registra en la zona sur en Loja (0,24)
(Tabla 2). Los índices de heterocigosidad
observada (Ho) son superiores a los de
heterocigosidad esperada (He), mientras
que el índice de endogamia es elevado en el
en lo que respecta la frecuencia del alelo más
común, estos presentan variabilidad entre R.
pallescens y R. ecuadoriensis. La mayoría de
los loci descritos son polimórficos, llegando a
ser incluso en su totalidad en las poblaciones
procedentes del ambiente peridoméstico,
mientras que un porcentaje menor (66,6%)
en poblaciones silvestres y domésticas (Tabla
2), misma relación se ve considerando a los
alelos privados.
Procedencia
Número
de
insectos
Provincia Localidad NI Lp Lm AP H
o
H
e
F
is
Peridomésco 22
Manabí
Santa Ana 9 9 0 22 0,31 0,7 0,57
Silvestres 12 Alhajuela 9 6 3 2 0,33 0,54 0,4
Insectario 24 Portoviejo 9 8 1 9 0,32 0,54 0,41
Domésco 10 Lodana 9 7 2 10 0,34 0,56 0,4
Peridomésco 21 Loja Quilanga 9 9 0 18 0,32 0,42 0,24
Locus
Equilibrio de Hardy-Weinberg
Manabí Loja
Peridomésco Insectario Silvestre Domésco Peridomésco
L3
NS
P <0.05* P <0.05* NS NS
L9
NS
NS NS NS NS
L13
NS
NS NS NS NS
L17
NS
P <0.05* P <0.05*
NS NS
L25
NS NS Mo NS NS
L43
NS
P <0.05*
NS NS NS
L47
NS
P <0.05*
NS NS NS
L50
NS NS NS NS NS
L58
NS NS NS NS NS
ambiente peridoméstico de Manabí (0,57) y el
menor valor se registra en la zona sur en Loja
(0,24). El desequilibrio de Hardy-Weinberg
fue determinado para todos los loci en las
poblaciones de R. ecuadoriensis, posterior
a la corrección de alelos nulos. El mayor
número de loci en desequilibrio se observó
en la población procedente de insectario y en
el ambiente silvestre en Manabí (Tabla 3).
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Estructura poblacional
Para medir el grado de diferenciación genética
entre poblaciones, se determinó el índice de
fijación estadístico F (Fst) y la tasa efectiva de
migración (Nm) entre todas las poblaciones
en conjunto y por pares (Tabla 4). La prueba
global pareada (Fst =0,20; p<0,05) y AMOVA
(Fst =0,23; p<0,05) indican que la población
de R. ecuadoriensis de Manabí es diferente a
la de Loja. A nivel de subpoblaciones (Tabla
4), la mayor diferenciación genética ocurre
El Nm presentó el valor más alto entre
los ambientes de Manabí silvestre y
peridoméstico (Nm=5,81), esto representa
un total de 6 migrantes por generación.
Considerando la población de insectos
encontrada en Loja, muestra valores
incrementados en comparación a las
poblaciones naturales en Manabí. De manera
particular, el segundo valor elevado se da
entre la población de Loja y el ambiente
doméstico de Manabí (Nm =5,34) lo que
implica 6 migrantes por generación.
La representación gráfica se dio por la iteración
entre individuos mediante agrupamiento
ancestral utilizando STRUCTURE 2.2. La
entre el ambiente silvestre y doméstico
de Manabí (Fst =0,43; p<0,05), seguido
entre el hábitat peridoméstico y doméstico
de Manabí (Fst=0,3; p<0,05). Los valores
entre las poblaciones de insectos tomando
como referencia. Al considerar los valores
entre todas las poblaciones tomando como
referencia la proveniente del insectario son
elevados (Fst = 0,24, 0,23 & 0,48; p<0,05),
estos resultados son esperados dado las
condiciones de aislamiento en el laboratorio.
Tabla 4. Valores Fst y Nm entre las poblaciones de R. ecuadoriensis
Figura 2. Estructura poblacional determinada por STRUCTURE
1 = sur peridomicilio, 2 = centro colonia, 3 = centro peridoméstico,
4 = centro doméstico, 5 = centro doméstico
Man Sil = Manabí silvestre, Man Per = Manabí peridomicilio, Man Dom = Manabí domicilio, Man Ins = Manabí
Insectario, Loj Per = Loja peridomicilio
Man Sil Man Per Man Dom Man Ins Loj Per
Man Sil **** 5,81 0,33 0,79 1,1
Man Per 0,04 **** 0,56 1,58 1,49
Man Dom 0,43 0,3 **** 0,26 5,34
Man Ins 0,24 0,13 0,48 **** 0,63
Loj Per 0,18 0,14 0,04 0,28 ****
probabilidad de análisis inicial fue la opción
de la presencia de 5 poblaciones diferentes,
de acuerdo al análisis, se estima la presencia
de solamente 3 (representadas en los
colores azul, verde y rojo). Los triatominos
en condiciones de insectario conforman
una sola población diferente al resto de los
sitios analizados mientras que en Manabí
hay dos poblaciones diferentes. La primera
conformada entre insectos de los ambientes
del peridomicilio y silvestre siendo la otra
estrictamente domiciliar. En lo que respecta
a nivel geográfico, la población de insectos
de Loja no es exclusiva de dicha región, sino
que se asemeja a las del domicilio en Manabí
en un alto porcentaje.
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Discusión
El presente estudio registra la presencia
de los R. ecuadoriensis en nidos de árboles
maderables (i.e. Guazuma ulmifolia, Laurus
nobilis) en la provincia de Manabí. Al sur
del país en la provincia de Loja, las palmas
no forman parte de la flora nativa y las
condiciones ambientales son diferentes
en donde la escasa vegetación y las altas
temperaturas prevalecen (24). Esto influye
a que el insecto se encuentre de manera
preferente en los ambientes doméstico y
peridoméstico (25,26).
Estructura poblacional
A nivel geográfico la población de insectos
dentro de la provincia de Manabí es
homogénea, dicho patrón entre ambientes
silvestres y peridomésticos ha sido observado
en R. prolixus (27). Al existir un número
considerable de individuos migrantes entre
los ambientes silvestre, peridoméstico y
doméstico en Manabí, se observa un freno
para la diferenciación genética entre las
poblaciones. Dicho fenómeno curiosamente
es observado entre las poblaciones domésticas
de Manabí y peridoméstica de Loja. Esto
se refleja a que, por el flujo constante de
insectos, la conformación de tres poblaciones
diferentes: la primera conformada por los
insectos de colonia (color azul), la segunda
por los insectos de los ambientes silvestre
y peridoméstico en Manabí (color verde) y
la tercera entre la población doméstica en
Manabí y peridoméstico en Loja (color rojo)
(Figura 2).
El incremento en número de migrantes
en las condiciones insectario, así también
los valores elevados de Ho frente a la He y
sumado a que no se índices endogámicos
significativos. Indica que nuevos insectos
están llegando en menor número de manera
artificial a la colonia, esta migración ocurriría
al momento de realizar los procesos de
alimentación y limpieza de la colonia.
Comportamiento poblacional
Las relaciones genéticas entre poblaciones
indican que a nivel de provincia son dos
poblaciones distintas. Dentro de Manabí
existe una gran diferenciación genética
al comparar el ambiente doméstico,
peridoméstico y silvestre. Una relación
parecida se observó entre la población
de Loja frente a los ambientes silvestre y
peridoméstico en Manabí. Esta asociación no
es común en poblaciones de Rhodnius (27),
por ejemplo, en las poblaciones R. prolixus se
ha observado que los ambientes silvestres y
peridomésticos son muy similares entre sí. Lo
que llama la atención es que la población de
insectos de Loja y aquellos encontrados en
las viviendas de Manabí son genéticamente
parecidas entre sí, aunque estas se
encuentren a no menos de 600 kilómetros
de distancia. Dichas asociaciones ilustradas
no solo indica un flujo constante de insectos
sino la existencia de 3 poblaciones distintas:
la primera conformada por los insectos de
colonia (coloración azul), la segunda por
los insectos de los ambientes silvestre y
peridoméstico en Manabí (coloración verde)
y la tercera entre población doméstica en
Manabí y peridoméstica en Loja (coloración
roja).
Al existir un número considerable de
individuos migrantes entre los ambientes
silvestre, peridoméstico y doméstico, se
observa un freno para la diferenciación
genética entre las poblaciones. Al
considerarse que la migración en insectos
de colonia es nula, es la única que presenta
estructura poblacional diferente.
En el área silvestre las fuentes de alimentación
y protección son muy limitadas en
comparación a los ambientes peridoméstico
y doméstico, además se observa en R.
ecuadoriensis un número reducido de
insectos silvestres por palma, promediando
7 (6), mientras que para otras especies del
mismo género este número es mucho mayor
(28), permitiendo que las poblaciones al
llegar al ambiente peridoméstico se produzca
un evento parecido a un efecto fundador
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(29).
Las piñuelas y palmas en el ambiente
peridoméstico proveen resguardo a muchos
vertebrados los cuales son fuente de alimento
que explotan los triatominos, un ejemplo de
esta asociación es la propuesta en Rhodnius-
Didelphis-Palmas (30). En el ambiente
doméstico las posibilidades de domiciliación
dependen de distintos factores como puede
ser la disponibilidad de alimento, tolerancia
a insecticidas y uso de toldillos aplicados
como medida de control en esta provincia (7)
entre otros. Debido a esto el número final de
insectos que colonicen el domicilio puede ser
bajo, esta colonización podría estar también
limitado por el uso de insecticidas.
Migración de R. ecuadoriensis
El movimiento de R. ecuadoriensis hasta
llegar al Perú puede ser resultado de un
proceso mediado por transporte pasivo
asociado a migraciones rurales y urbanas, o
por intercambio comercial entre provincias
(31) esta conducta migratoria es similar al
observado en R. pallescens hacia el norte,
donde existen poblaciones en todos los
ambientes al norte de Colombia llegando
hasta la frontera entre Panamá y Costa Rica
(33). Se ha demostrado que poblaciones de R.
prolixus en Venezuela a nivel de los estados
Portuguesa, Barinas, Cojedes, Trujillo y Lara,
presentan poca variabilidad genética (Fst =
0,07) (27), esta estructura se asemeja al de
R. ecuadoriensis entre Manabí y Loja, para
poder comprender mejor esta asociación
se deberían de buscar poblaciones de R.
ecuadoriensis en las provincias intermedias,
Guayas y El Oro, donde poblaciones silvestres
y domésticas son altamente probables y en
Los Ríos donde se presenta como vector
secundario (32).
La reducción del tamaño en R. ecuadoriensis
como resultado de adaptación por medio
de plasticidad fenotípica se aprecia de
manera considerable mientras más alejados
hacia el sur se encuentren los insectos de
Ecuador, este fenómeno de plasticidad ha
sido evidenciado mediante la técnica de
morfometría geométrica al compararse
poblaciones de R. pallescens provenientes de
Panamá y Colombia con el fin de cuantificar
las diferencias, en donde la relación es inversa
entre la temperatura y tamaño corporal,
sugiriendo bases adaptativas de la especie
(34). Al realizar análisis de citometría de flujo
aplicados en triatominos ha demostrado
que R. ecuadoriensis posee el menor valor
haploide de ADN (35), el poseer un tamaño
genómico reducido va a permitir la fijación
de nuevos alelos resultando en índices
endogámicos elevados.
Origen de Rhodniini
Por medio de marcadores genéticos, se
ha podido visualizar el movimiento de
triantominos entre hábitats dentro del
Ecuador con mayor resolución y se ha
podido describir posibles asociaciones
entre ambientes (36). La contribución
del presente documento es que con la
amplificación e interpretación adecuada de
los 9 microsatélites descritos previamente
para R. pallescens y teniendo énfasis el
comportamiento migratorio entre provincias
y entre países, para poder aplicar medidas
de control vectorial específicas para su
erradicación (37).
CONCLUSIÓN
El hecho de que la distribución del insecto
en el país y hacia el Perú esté asociada a
las migraciones humanas desde la región
endémica (Manabí), incluso a otras provincias
como Guayas, Los Ríos y El Oro, indica que
existen otros aspectos socio-económicos a
tener en cuenta para el establecimiento de
las metas para la eliminación del vector. El
conocimiento de la estructura genética de R.
ecuadoriensis permitirá la implementación
de técnicas de control vectorial para la
aplicación de insecticidas. Dada esta
diferenciación en estructura poblacional,
el control de la transmisión y erradicación
del vector en el ambiente doméstico y
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peridoméstico sería parcialmente posible
por medio de rociamiento químico, por la
poca variabilidad genética presentada.
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